Systematik der Gattung Daphnia
Bei der systematisch umstrittenen Untergattung Daphnia s.str. sind an Ephippialmerkmalen vor allem Hauptskulpturen und der Ansatz der Spina interessant.
Relativ deutlich lassen sich Pulex- und Longispina-Gruppe unterscheiden. Bei D. pulex und D. curvirostris finden sich auf der Ephippialoberfläche neben den Vertiefungen scharf abgesetzte Leisten, die sich zu mehr oder weniger regelmäßigen Netzen oder Zick-Zack-Mustern vereinigen können.
Innerhalb der Longispina-Gruppe sind derartige Leisten nicht zu finden. Hier sind Vertiefungen, die entweder vereinzelt auftreten oder zu durchgehenden "Bahnen" verschmolzen sind, ausschlaggebend für die Unterscheidung. Einzelne, rundlich Vertiefungen finden sich bei D. hyalina und D. galeata, länglich verschmolzene bei D. cucullata. Dies bestätigt die oft geäußerte Ansicht einer engen Verwandtschaft zwischen D. hyalina und D. galeata (Flössner, 1972; Wolf, 1987). Die Ephippien der beiden Arten sind einander sehr ähnlich. Lediglich anhand der Tiefe der einzelnen Skulpturen lassen sie sich unterscheiden. Auch der Carapax der parthenogenetischen Weibchen dieser beiden Arten ist sehr ähnlich ausgebildet: Dieser ist kaum skulpturiert. Deutlich abgrenzbar dagegen ist auch hier D. cucullata, die Skulpturierung fehlt völlig.
Über phylogenetische Beziehungen zwischen D. longispina und dem Hyalina-Galeata-Komplex wird in der Literatur kaum etwas berichtet. Es fällt auf, daß das Ephippium von D. galeata die größte Ähnlichkeit zu dem von D. longispina aufweist. In beiden Fällen sind die Vertiefungen einzeln stehend und trichterförmig eingezogen.
Bemerkenswert ist, daß die von mir gefundenen Galeata- Cucullata-Hybriden am Ephippium die volle Cucullata- Merkmalspalette aufweisen. Sowohl Skulptur, als auch Eidonomie sind, von kleinen Abweichungen abgesehen, ident.

Systematik der Gattung Ceriodaphnia
Die Art der Ausbildung der Auftriebskörper bestätigt die von Dumont & Pensaert (1983) revidierte Systematik der ehemaligen Gattung Scapholeberis (nunmehr: Unterfamilie Scapholeberinae). Der von der Gattung ausgegliederte Megafenestra-Vertreter im untersuchten Gebiet (M. aurita) hat zu Scapholeberis ein deutlich aberrantes Ephippium: Die dorsalen Auftriebskörper sind hier nie abstehend. Sie bilden vielmehr, von der Seite her gesehen, einen Ring um das Ei.
Neben den Scapholeberinae besitzt nur noch eine Daphniiden- Art im untersuchten Gebiet dorsale, abstehende Auftriebskörper: Ceriodaphnia megops. Verwandtschaftliche Beziehungen können allerdings aus diesem Merkmal kaum abgeleitet werden, denn einerseits besitzt die im phylogenetischen Sinne als ursprünglich angesehene Gattung Megafenestra innerhalb der Scapholeberinae (Dumont & Pensaert, 1983) keine derartigen Bildungen, andererseits stellt Ceriodaphnia ein gut abgesichertes Taxon dar; C. megops kann hier kaum ausgegliedert werden. Die ausladenden Auftriebskörper von Ceriodaphnia megops einerseits und von Scapholeberis andererseits stellen demnach konvergente Bildungen dar.

Ökologische Bedeutung der Kammerung
Dabei stellt sich die Frage nach der Funktion dieser ausladenden Auftriebskörper. Möglicherweise dienen sie dazu, das schwimmende Ephippium in eine senkrechte Stellung zu bringen und dadurch den Schlüpfvorgang zu erleichtern. Diese Vermutung konnte jedoch nicht überprüft werden. Auch eine Verstärkung des Auftriebes durch die zusätzlichen Kammern wäre denkbar.
Über die Funktion der Kammern als Auftriebsorgan wurden bisher nur Vermutungen angestellt. Eine interessante Theorie stellte Wolff (1904) über die Genese der Gas-Blasen auf. Er stellte anhand histologischer Schnitte fest, daß die Kammern anfangs mit Haemolymphe gefüllt sind und sich erst nach und nach Gasblasen bilden, verursacht durch Abbauprozesse der Haemolymphe.
Besondere Beachtung verdienen die Auftriebskörper der von mir gefundenen Ctenodaphnia-Populationen im Seewinkel, deren Ephippien häufig sofort nach dem Freiwerden auf den Grund des Gewässers sanken. Auch Scharfenberg (1914) weiß von Ctenodaphnia-Populationen zu berichten, deren Ephippien keine Schwimmfähigkeit besitzen.
Dennoch sind Auftriebskörper, bzw. deren Reste dorsal und ventral deutlich am quer angeschnittenen Ephippium zu erkennen, auch eine Kammerung läßt sich noch erahnen. Allerdings sind die Kammern wesentlich weniger geräumig, als bei den anderen Taxa. Es sind zahlreiche Säulchen zusätzlich eingefügt; die Ephippialwand wirkt in diesen Bereichen eher schwammig, als gekammert. Bei Ctenodaphnia atkinsoni heben sich die ehemaligen Auftriebskörper kaum noch von den dicht gepackten Cuticulaschichten des übrigen Ephippiums ab. Dennoch ist anzunehmen, daß sich die untergehenden Ephippien dieser Ctenodaphnia-Populationen von ehemals schwimmenden herleiten (z.B. jenen von Daphnia).
Warum Daphniidae überhaupt schwimmende Ephippien produzieren ist bislang nicht erschöpfend geklärt, auch nicht wieso letztendlich doch zahlreiche Ephippien ins Sediment gelangen und dort noch lange Zeit schlüpffähig bleiben (Moritz, 1987). Entweder sinkt ein Teil der Dauereier sofort ins Sediment, dies könnte bedeuten, daß sich die Luftkammern dieser Tiere entgegen der Meinung von Wolff (1904) erst an der Oberfläche mit Luft (und nicht mit Gas) füllen. Es besteht aber auch die Möglichkeit, daß die Ephippien ihre Schwimmfähigkeit nur bestimmte Zeit behalten, und sie anschließend ins Sediment sinken. Eine Klärung dieser Fragen würde sicher das Verständnis für diese ökologisch wichtige Tiergruppe erweitern.
Die Bildung von Ephippien, also die Verwendung eines Teils des Körperpanzers für die Lagerung der Dauereier stellt eine einmalige Strategie im Tierreich dar.
Die Auftriebskörper der einzelnen Gattungen sind recht unterschiedlich ausgebildet. Es lassen sich daraus mögliche Zusammenhänge mit den verschiedenen ökologischen Ansprüchen der Gruppen ableiten.
Bei Daphnia erstrecken sich die Auftriebskörper fast über die ganze Ephippialcuticula, die einzelnen Kammern sind niedrig, nie hochprismatisch, die Cuticula ist eher zart.
Bei Simocephalus ist die Cuticula um das Ei kompakt und derß, Kammern sind nur im ventralen Bereich zu finden, hier sind diese allerdings sehr geräumig und hochprismatisch. Dieser Aufbau gewährleistet einerseits guten Schutz vor mechanischer Belastung, andererseits doch starken Auftrieb. Tatsächlich findet sich Simocephalus auch häufig in periodischen Gewässern, hier erreicht die Gruppe auch Massenvorkommen.
Ähnlich sind die Verhältnisse bei Ceriodaphnia. Auch diese Gruppe kommt in fast allen Arten von heimischen Gewässern vor, meidet aber fast immer das Freiwasser. Die Auftriebskörper befinden sich hauptsächlich im ventralen Bereich, die Ephippialcuticula ist allerdings deutlich schwächer, als bei Simocephalus. Ephippien von Ceriodaphnia finden sich wesentlich häufiger am Grunde des Gewässers, als die von Simocephalus.

Ökologische Bedeutung der Haupt-und Nebenskulpturen
Eine funktionelle Deutung der Haupt- und Nebenskulpturen ist schwierig. Es liegt die Vermutung nahe, daß sie größtenteils die Funktion der Haftung im jeweiligen Substrat (Sediment, Pflanzen, etc.) haben. Als Analogon findet sich bei einigen Chydoriden ein chemischer Anheftungsmechanismus (Bretschko, 1969; Fryer, 1972; Frenzel, 1983).
Die Ausbildung der Hauptskulpturen innerhalb der Untergattung Ctenodaphnia ist sehr unterschiedlich. Die Schuppen von C. magna dürften oben genannte Funktion erfüllen. Bei den beiden anderen Arten der Untergattung sind die Hauptskulpturen augenscheinlich ohne Funktion. Hier dürften vielmehr die cranialen paarigen Anhänge als Haftorgane funktionieren. Diese sind gekräuselt und mit Zacken bewehrt. Tatsächlich finden sich vor allem Ephippien von C. similis aber auch von C. atkinsoni in Algenwatten und Pflanzenresten sehr häufig. Bei C. magna ist der craniale Fortsatz unpaar und obliteriert sehr rasch. Die rundlichen, fast halbkugeligen Erhebungen, die bei Simocephalus am ganzen Ephippium verteilt sind, erzeugen eine rauhe Oberfläche, wahrscheinlich ebenfalls, um auf Pflanzen oder im Sediment mehr Halt zu finden. Simocephalus besitzt am Ephippium keinerlei Anhänge. Sowohl Ctenodaphnia als auch Simocephalus bewohnen vielfach flache Gewässer, die auch austrocknen können.
Nebenskulpturen treten auf der Ephippialoberfläche von Daphnia auf. Es sind dies borstenförmige Bildungen und Auffaltungen, die Tendenz haben, sich zu Mustern zu vereinigen. Zweck und Ursprung derartiger Bildungen sind unklar. Es ist auffallend, daß Nebenskulpturen hauptsächlich bei Bewohnern kleinerer, dicht bewachsener Gewässer zu beobachten sind (D. curvirostris, D. plulex); bei typischen Formen größerer Seen (D. hyalina, D. longispina) fehlen sie. Hier sind nur die Hauptskulpturen (in Form von Einsenkungen) zu erkennen. Offenbar sind stäbchenförmige Bildungen ebenfalls Einrichtungen , um vor allem auf Pflanzen haften zu bleiben.
Im stärksten Maße sind Nebenskulpturen bei Ceriodaphnia ausgebildet. Sie übernehmen hier sogar die dominante Rolle im Erscheinungsbild. Länge und Anordnung der sich abhebenden borstenförmigen Skulpturen sind für die einzelnen Ceriodaphnia-Arten typisch. Daß es sich auch bei den Nebenskulpturen von Ceriodaphnia um Haftorgane im weitesten Sinn handelt, ist anzunehmen. Eindeutige Zusammenhänge zwischen der verschiedenen Ausbildung der Chitinfortsätze und der Ökologie der einzelnen Arten lassen sich nicht feststellen. Aufgrund der ökologischen Variabilität einzelner Arten ist auch eine Tendenz nur schwer zu erkennen. So besiedelt die Art mit den am stärksten ausgebildeten "Haftorganen", C. quadrangula sowohl kleinste Überschwemmungstümpel als auch größere Seen, wie die Eifeler Maare (vulkanische Explosionskrater; Flössner, 1972). Allerdings fällt auf, daß die am wenigsten "beborsteten" Ephippien (also die Ephippien mit den am schwächsten ausgebildeten Nebenskulpturen) von Arten stammen, die in den von mir beobachteten Fällen stark verwachsene Kleinstgewässer meiden (C. reticulata und C. pulchella), bzw. in solchen von anderen Arten verdrängt werden.

Ein "Urephippium"?
Obwohl teilweise auch andere Cladocera schwimmende Ephippien produzieren können (z.B. Bosminia), kann doch die Ausbildung einer Kammerung in der Ephippialwandung als autapomorphes Merkmal der Daphniidae bewertet werden.
Eine phylogenetische Zwischenstellung zwischen den hochspezialisierten, gekammerten Ephippien der Daphiidae und den "primitiven" der meisten anderen Cladocera, die aus dem nicht oder wenig veränderten Carapax bestehen, nehmen offenbar die Ephippien die Moiniidae ein. Auch hier wird nur ein kleiner Teil des Carapax als Schutzummantelung der Dauereier verwendet. Der Carapax wird ventral verschlossen, auch wird dieser deutlich verdickt. Die äußere Skulpturierung des Ephippiums unterscheidet sich kaum von der des übrigen Carapax. Vor allem aber sind am Querschnitt keine Kammern zu erkennen. Moina-Ephippien gehen ausnahmslos nach dem Freiwerden unter.
Aufgrund der Ephippialmerkmale sind innerhalb der Daphniidae mehrere phylogenetische Differenzierungslinien denkbar. Wenn man annimmt, daß die typische Ephippialskulpturierung mit der Ausbildung einer Kammerung entstanden ist, so muß man ein ursprünglich durchgehend gekammertes, gasgefülltes Ephippium für die letzte gemeinsame Stammart der Daphniidae postulieren. Denn es fällt auf, daß die Ephippialskulpturierung auch in Bezirken ohne Kammerung eindeutig zu erkennen ist, wenngleich sie meist weniger mächtig ist.
Zwei phylogenetische Differenzierungslinien, die beide unterschiedliche Reduktionen darstellen, lassen sich verfolgen.
Das durchgehend gekammerte Ephippium sieht man nur bei der Untergattung Daphnia s.str. annähernd verwirklicht. Bei Ctenodaphnia sind die Kammern im Bereich der Eilogen und auch dazwischen vollständig zurückgebildet, dorsal und ventral sind allerdings die Reste deutlich. Ctenodaphnia magna zeigt noch die deutlichste Kammerung der ehemaligen Auftriebskörper, eine weitere Reduktionsreihe läßt sich über C. similis und schließlich C. atkinsoni verfolgen.
An die Gattung Daphnia schließt direkt die Entwicklung der Scapholoberinae an, die nach Dumont und Pensaert (1983) als phylogenetisch einheitliche Gruppe aufzufassen sind. Dorsale Auftriebskörper sind hier wohl ausgebildet. Innerhalb der Gruppe ist bei den primitiveren Megafenestra die Anordnung der Kammerung der von Ctenodaphnia noch sehr ähnlich, wobei hier die Kammern auch eindeutig als Auftriebsorgan funktionieren.
Als zweite Spezialisierung wären somit die Ephippien von Simocephalus und Ceriodaphnia anzusehen (keine dorsalen Auftriebskörper). Bei Ephippien von Simocephalus ist dorsal noch die Andeutung eines Kiels zu erkennen, was diese Gruppe wieder in die Nähe von Daphnia stellt. Keinerlei Reste des Kiels sind bei Ceriodaphnia festzustellen. Die mächtigen dorsalen Auftriebskörper der Art C. megops stellen eine Neubildung und somit eine sekundäre Spezialisierung dar.
Zusammenfassend scheinen sich von einem "Urephippium" mit durchgehender Kammerung zwei Linien entwickelt zu haben. Erstens die Reduktion der Kammerung über dem Ei, Ctenodaphnia-Megafenestra-Scapholeberis, zweitens die Reduktion der gesamten dorsalen Kammerung, Simocephalus- Ceriodaphnia. Diese Linie geht auch mit einer zunehmenden Reduktion des Rostrums beim Weibchen einher. Die Ausbildung von dorsalen Auftriebskörpern bei Ceriodaphnia megops stellt eine sekundäre Neubildung dar, eine Konvergenz zu Scapholeberis.