E R G E B N I S S E

Allgemeines
Daphniidae produzieren unter populationsspezifischen Umständen, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann (Licht, Temperatur, Populationsdichte, Stoffwechselendprodukte spielen dabei wahrscheinlich die Hauptrollen; Stross, 1969; Ferrari et al., 1982; Carvalho et al., 1983), einen zum Teil verdickten Carapax, in dem bei der nächsten Häutung ein oder zwei Dauereier zu liegen kommen. Der Carapax wird dabei nicht, wie allgemein angenommen, sukzessive umgebaut, sondern schon bei der Vorbereitung der Häutung als Ephippialcarapax angelegt. Nicht selten kann man unter dem noch nicht gehäuteten alten Carapax, schon die Anlage des neuen erkennen, der bereits eindeutig die Ephippialskulptur aufweist (Bild 1).
Aus ökologischen Gründen sind die meisten Ephippien der Daphniidae schwimmend. Nach der gängigen Meinung (Wolff, 1904; Flössner, 1972, etc.) wird die Schwimmfähigkeit durch Luft- oder Gas-Einlagerungen erreicht. Eine Überprüfung dieser Behauptungen wurde allerdings bislang nicht durchgeführt. Tatsächlich aber lassen sich aus den Ephippien Luft(?)-Bläschen herausquetschen. Dies gelingt auch bei ganz frisch abgeworfenen Ephippien und solchen, die z.B. im Fadenalgengewirr hängen geblieben sind und deshalb nicht an der Oberfläche trieben. Um genaue Aussagen über die Genese der Luft- bzw. Gas-Bläschen machen zu können müßten allerdings eine chemische Analyse derselben und eine Bestimmung des spezifischen Gewichtes der Ephippien durchgeführt werden. Tatsache ist auch, daß sich in der Cuticula der Daphniidae durchwegs Kammern befinden, die sich zumindest an der Oberfläche vollständig mit Luft füllen und häufig einen starken Auftrieb verursachen. Die Kammern sind deshalb im folgenden als Auftriebskammern und die Gesamtheit derselben als Auftriebskörper bezeichnet.

Bild 1: Simocephalus exsoinosus; Querschnitt eines weiblichen Tieres vor der Häutung: Der neue Carapax ist für eine Ephippium vorgesehen und trägt bereits die vollen Ephippialmerkmale.

Auftriebskörper
Die Auftriebskörper sind fast immer gekammert. Die Kammern sind zylindrisch, immer mehr oder weniger senkrecht zur Ephippialoberfläche ausgerichtet. Die Grundfläche der Zylinder zeigt stets Tendenz zum Sechseck (Wolff, 1904). Bei der Gattung Daphnia sind die Auftriebskörper annähernd auf das ganze Ephippium verteilt. Der dorsale Kiel besteht aus kompakten Cuticula-Lamellen. Dorsal und ventral nimmt die Höhe der Zylinder ab. Lediglich in einem kleinen Bereich um die beiden Eier, den sog. "Eilogen" ist die Höhe der Zylinder stark bis völlig reduziert (siehe auch Schultz, 1977). Zwischen diesen Eilogen sind die Zylinder jedoch wohl ausgebildet Die äußere und innere Cuticula sind dünn, die Skulpturierung ist durch die gasgefüllten Kammern bedingt (Tafel, Fig. 2).
Von mir gefundene Ctenodaphnia-Arten im burgenländischen Seewinnkel besitzen Ephippien, die sofort nach der Häutung des Carapax untergehen. Erwartungsgemäß sind die Auftriebskörper reduziert, aber dennoch meist gut zu erkennen. Am deutlichsten sind die Auftriebskörper noch bei Ctenodaphnia magna, am wenigsten deutlich bei C. atkinsoni. Bei C. magna sind teilweise sogar noch die einzelnen Kammern auszumachen. Allerdings sind zusätzliche Säulchen eingezogen, die hauptsächlich quer verlaufen. Sie geben den ehemaligen Auftriebskörpern ein schwammiges Aussehen. Lokalisiert sind die Auftriebskörper bei Ctenodaphnia im dorsalen und ventralen Bereich, sowie cranial und caudal, also ringförmig um die Eilogen. Zwischen den beiden Eilogen sind von den Auftriebskörpern auch keine Reste mehr zu erkennen.
Die Cuticula ist bei dieser Untergattung sehr dick, auch um die Auftriebskörper (Tafel I, Fig. 1).
Simocephalus besitzt eine sehr derbe Ephippialcuticula. Auftriebskörper sind ausschließlich ventral ausgebildet. Im Bereich des Eies, aber auch dorsal davon sind sie völlig reduziert. Dorso-median ist eine unpaare, ungekammerte, durchgehende Aufwölbung zu finden (Tafel I, Fig. 4), in der häufig noch unregelmäßige, häutige Bildungen, die möglicherweise die Reste eines Kieles (wie bei der Gattung Daphnia) darstellen. Bei Ceriodaphnia sind die Verhältnisse ähnlich. Auch hier sind die Auftriebskörper im Bereich der Eilogen und dorsal des Eies völlig reduziert. Caudal und teilweise auch cranial des Eies ziehen die Auftriebskörper bis zur Dorsalkante. Die Kammern der ventralen Auftriebskörper sind geräumig und eher regelmäßig (Tafel I, Fig. 3). Die Cuticula ist im gesamten wesentlich zarter, als bei Simocephalus. Eine krasse Ausnahme bildet Ceriodaphnia megops. Hier sind dorso-lateral des Eies mächtige, paarige Aufwölbungen vorhanden, die sich auch von außen gesehen deutlich von der Oberfläche abheben und Auftriebskörper enthalten. Die gasgefüllten Kammern sind hier eher schmal und hoch. Die ventralen Auftriebskörper scheinen gegenüber den anderen Ceriodaphnien etwas reduziert, die Kammern sind niedriger (Tafel I, Fig. 5).
Dorsale Auftriebskörper finden sich auch durchgehend bei der Unterfamilie der Scapholeberinae. Bei Megafenestra aurita sind diese von außen kaum, am Querschnitt aber deutlich zu erkennen. Sie heben sich kaum von der Ephippialoberfläche ab, führen eher ringförmig um das Ei, vereinigen sich mit dem ventralen Auftriebskörper (ähnlich Ctenodaphnia). Die dorsalen Auftriebskörper sind, ebenso wie die ventralen, mäßig hoch gekammert. Die Cuticula ist im Bereich der Eilogen sehr dick (Tafel I, Fig. 7). Bei der Gattung Scapholeberis innerhalb der Scapholeberinae sind die Verhältnisse etwas anders. Prinzipiell sind auch hier dorsale Aufwölbungen vorhanden, sie prägen auch das äußere Erscheinungsbild, wenngleich nicht in so einem großen Maße, wie bei Ceriodaphnia megops. Die Aufwölbungen sind aber hier, wie sich an den Querschnitten zeigte, ungekammert. Die ventralen Auftriebskörper sind in der üblichen Art und Weise ausgebildet und auch deutlich gekammert( Tafel I, Fig. 6).

TAFEL 1
Fig. 1: Ctenodaphnia sp.
Fig. 2: Daphnia sp.
Fig. 3: Ceriodaphnia sp.
Fig. 4: Simocephalus sp.
 
Fig. 5: Ceriodaphnia megops
Fig. 6: Scapholeberis sp.
Fig. 7: Megafenestra aurita
 

Verschlußmechanismus
Nach dem Freiwerden des Ephippiums und Abreißen des restlichen Carapax an der präformierten Bruchstelle legen sich die beiden ventralen Ephippialhälften über eine kürzere oder längere Strecke eng aneinander. Der Druck, der die beiden Ephippialhälften aneinanderpreßt, muß dabei von der Ephippialhülle selbst kommen, das heißt, daß sich das Ephippium, bedingt durch den statischen Aufbau, von selbst verschließt und auch dadurch geschlossen bleibt. Durch (bisher noch weitgehend ungeklärte) Quellungsvorgänge wird dieser statische Aufbau dann zerstört und das Ephippium öffnet sich, um die Jungdaphnie zu entlassen. An den inneren Flächen der dabei aneinanderstoßenden Hälften können lediglich, wie bei Ctenodaphnia magna, fädig-fransige Bildungen vorkommen. Häkchen oder ähnliche Strukturen, die die Hälften aktiv zusammenhalten, sind allerdings nie zu beobachten.