The Zamioculcas and Gonatopus
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Araceae-Pothoideae
von
A. Engler.

(…)

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten derselben. Die Keimung habe ich nur bei mehreren Arten der Gattung Anthurium beobachten können, in deren Samen der Embryo ebenso wie bei Culcasia, Zamioculcas, Gonatopus, Acorus und Gymnostachys von Nährgewebe umgeben ist, während bei Pothos und Pothoidium der Embryo das Nährgewebe schon vor der Keimung aufgezehrt hat. (…)

Primäre Achse. (…) Über die Entwickelung der primären Achse anderer Pothoideae wissen wir nichts, somit auch nichts über die Blattformen, welche den Fiederblättern von Zamioculcas und den doppelt­gefiederten Blättern von Gonatopus vorangehen. (…)

Die Entwickelung und Verkettung der Sprosse ist bei den Araceen überhaupt, namentlich aber in der Unterfamilie der Pothoideae sehr interessant und wichtig. (…)

Endlich sind in dieser Unterfamilie auch noch Zamioculcas und Gonatopus untergebracht, obgleich sie hier ebenso isoliert stehen, wie sie es in jeder anderen Unterfamilie auch thun würden. Der Grundstock ist voll­kommen unterirdisch und knollig ; an einigen Stellen der Hauptknolle entwickeln sich seitliche knollige Sympodien, welche von denjenigen Achselknospen der Blätter abstammen, die nicht die Rolle des Fortsetzungs­sprosses übernehmen. An dem Hauptsprosse finden wir zwischen mehrere spiralig gestellte homodrome Niederblätter ein Laubblatt eingeschaltet; es entspricht der Aufbau des Sprosses folgender Formel *):

3—5 N, L, N, N ...	N	(n—1), Nn, S
	|
	3	—5 N, L, N .... N (n—1) Nn, S.

*) In diesen Formeln ist N = Niederblatt, L = Laubblatt, S = Spatha mit Kolben, Sp = Kolben allein. Die senkrechten Verbindungsstriche deuten die in den Achseln der Blätter sich entwickelnden Sprosse an.

Die Blattdivergenz beträgt zwischen ¹/2 und ²/5, die Internodien sind fast alle gestaucht, nur das zwischen Nn und S ist ein wenig länger; aber auch so kurz, dass die Scheide nur ein wenig über den Boden hervortritt (Fig. 7). Das einzige paarig gefiederte Laubblatt jedes Sprosses mit abfallenden Blättchen hat eine nur an der Basis mit dem Blattstiel zusammen­hängende Scheide, sie ist den folgenden Niederblättern gleich gebildet.

Gonatopus Boivinii ist durch größere Niederblätter, ein dreifach gefiedertes Laubblatt und eine viel länger gestielte Inflorescenz ausgezeichnet.

Fig. 7. Zamioculcas Loddigesii Schott. Diagramm eines aus 3 Sprossen bestehenden Sympodiums; jeder Spross besitzt nur 1 Laubblatt, im übrigen Niederblätter.

Das Blatt ist in der Unterfamilie der Pothoideae so mannigfach gestaltet, wie in den anderen (…)  Bei anderen Pothos dagegen finden wir eine röhrige Scheide, welche das Internodium des Stengels umschließt und am Ende des Blattstiels ein sogenanntes »Geniculum«, einen durch schwächere Entwickelung des Stereoms ausgezeicheten Teil des Blattstiels, dessen Biegsamkeit der Blattspreite ermöglicht, ihre Stellung zu ändern, wenn auch die Scheide und der übrige Blattstiel in derselben Stellung verbleiben. (…)  Bei Zamioculcas und Gonatopus finden wir abweichend von allen andern Araceen das Geniculum in der Mitte der Blattstiele in größerer Entfernung von der Blattspreite; auch dient es hier wenig zur Einstellung der Blattfläche gegen das Licht, dagegen erfolgt beim Absterben des Blattes die Abtrennung an dieser Stelle. Die große Mannigfaltigkeit der Blattspreiten innerhalb der Gattung beruht darauf, dass von dem bei den Pothoideae und anderen Araceen so häufigen lanzettlichen Blatt vorgeschritten wurde zu solchen mit stärkerem basalen Wachstum, zusolchen mit herz-, pfeil- und spießförmiger Spreite, von diesen zu solchen mit weiteren basalen Auszweigungen, also zur Fingerteilung des Blattes. In vielen Fällen sehen wir die basalen Abschnitte frühzeitig dieselbe Länge und Form wie die mittleren erreichen, in mehreren auch an den Abschnitten Lappung oder Fiederteilung auftreten, außerdem auch bei einigen am Grunde der Abschnitte ein Geniculum sich entwickeln, welches ein Zurückbiegen der einzelnen Blattsegmente vom gemeinsamen Blattstiel ermöglicht. Zamioculcas besitzt echt gefiederte, Gonatopus dreifach gefiederte Blätter, deren Blättchen von der Spindel abfallen und zugleich der ungeschlechtlichen Vermehrung dienen, indem am Grunde der abgefallenen Blattfieder eine Knolle entsteht, von welcher ein neuer Spross ausgeht oder auch 2. Diesen Vorgang habe ich zuerst 1881 beobachtet und in meinen Bot. Jahrb. I. 189, 190 beschrieben. Die Knospen entwickeln erst einige Niederblätter und darauf ein Fiederblatt mit 2 Fiederblättchen, die Basis des Niederblattes wird bald von einem Würzelchen durchbrochen. Wiewohl mir Samenpflanzen von Zamioculcas noch nicht bekannt sind, so möchte ich doch glauben, dass deren erstes Laubblatt nicht schon geteilt ist; denn selbst die ersten Blätter der Keimpflanzen von Amorphophallus sind ungeteilt. Da ich aber mehrfach bei Araceen beobachtet habe, dass die Sprosse, welche aus den Achseln höher entwickelter Blätter hervortreten, selbst auch wieder höher entwickelte Blätter hervorbringen, als die in den Achseln von niedriger entwickelten Blättern entstehenden Knospen, so glaube ich auch hier bei Zamioculcas die vorgeschrittene Gliederung des Blattes darauf zurückführen zu müssen, dass das die Knospen gebärende Blatt selbst schon in der Gliederung vorgeschritten ist. (…)

Das anatomische Verhalten der Stengel und Blätter ist vor allem dadurch charakteristisch, dass im Grundgewebe nirgends Spicularzellen anzutreffen sind, ferner dadurch, dass regelmäßig verteilte Milchsaft­schläuche oder regelmäßig verteilte Reihen von Gerbstoff­schläuchen fehlen (…). Krystallschläuche sind namentlich im Grundgewebe der Stengel und dickeren Blattstiele reichlich vorhanden; meistens enthalten sie Drusen von Kalkoxalat; aber bei Zamioculcas Loddigesii und Culcasia Mannii sind neben den Drusen enthaltenden Zellen auch größere mit Raphiden­bündeln zu finden und bei Culcasia scandens scheinen nur Rhaphidenschläuche vorhanden zu sein. (…)

Die Wurzeln (…)
Eine zweischichtige Epidermis zeigen die Wurzeln von Gonatopus Boivinii, eine 4schichtige die von Zamioculcas. (…)

Blütenverhältnisse. (…)

Die Stellungsverhältnisse in den einzelnen Blüten der Pothoideae sind so einfach, daß hier nur wenig darüber zu sagen ist. Die trimeren Blüten von Pothos, Pothoidium und Acorus sind so orientiert, dass das unpaare Tepalum der äußeren Blütenhülle nach vorn steht; in den dimeren Blüten von Anthurium, Zamioculcas und Gonatopus sind die beiden äußeren Blüten­hüll­blätter lateral, in den nackten dimeren Blüten von Heteropsis die beiden äußeren Staubblätter lateral; es sind somit bei allen diesen auch die beiden Fächer des Frucht­knotens lateral. Wo getrennte Tepalen entwickelt sind, sind dieselben immer mehr oder weniger concav, bei Anthurium, Zamioculcas, Gonatopus, Acorus an ihrem oberen Ende kapuzen­förmig, sie bedecken die Antheren in der Jugend und schützen dieselben gegen Regen; bei den nacktblütigen Heteropsis, Amydrium, Culcasia und auch bei Anadendron, wo nur eine kurze verwachsen­blätterige, ringförmige Blüten­hülle vorhanden ist, wird dieser Schutz durch die zusammen­gerollte Spatha gewährt. (…)

Das Gynäceum oder Pistill zeigt bei Anthurium bisweilen einen kegel­förmigen Griffel, einen deutlichen Griffel auch bei Zamioculcas und Gonatopus; aber bei den meisten Anthurium und den übrigen Gattungen erscheint die Narbe fast sitzend oder völlig sitzend. (…)

Bestäubung. (…)

Bei Zamioculcas und Gonatopus finden wir der Anlage nach herm­aphrodi­tische Blüten; aber in den unteren die Antheren, in den oberen die Pistille verkümmert.

Bei Gonatopus ist zwischen den männlichen und weiblichen Blüten keine Ein­schnürung der Inflorescenz vorhanden, die Spatha selbst nur schwach eingeschnürt, während bei Zamioculcas eine starke Ein­schnürung der Spatha zugleich die männliche und weibliche Inflorescenz sondert. Auch hier finden wir die Narben der weiblichen Blüten vor den Antheren der männlichen entwickelt; wir haben hier den Anfang einer Entwickelung, welche bei der größeren Zahl von Araceen entschieden zum Ausdruck kommt, und ich glaube wohl annehmen zu dürfen, dass die unteren Blüten deshalb weiblich geworden sind, weil sie öfter befruchtet wurden und bei den aufeinander folgenden Generationen zur Samenbildung gelangten, während dies mit den oberen Blüten nicht der Fall war. (…)

Frucht und Samen. (…)

Das Nährgewebe des Samens bleibt bis zur Keimung erhalten bei Anthurium, Culcasia, Acorus, Gymnostachys. Wie es sich bei Zamioculcas und Gonatopus verhält, wissen wir nicht. Dagegen wird es vom Embryo vor der Keimung aufgezehrt bei Pothos, Pothidium, Heteropsis, Anadendron.

Geographische Verbreitung. (…)

Dass die Beeren der Pothoideae von Vögeln aufgenommen werden, ist sehr wahrscheinlich, aber nicht beobachtet. Jedenfalls kann bei den Pothoideae, abgesehen von Acorus, bei dem vielleicht die Menschen zur Verbreitung beigetragen haben, die Verbreitung der Samen nur durch Vögel erfolgt sein und zwar durch Waldvögel, da mit Ausnahme von Acorus, Gymnostachys und Zamioculcas alle Pothoideae Waldpflanzen sind. Diese Pothoideae können geradezu als Leitpflanzen für die tropischen Waldgebiete angesehen werden (…) Zamioculcas und Gonatopus sind auf Ostafrika beschränkt (…)

Verwandtschaftliche Beziehungen und Einteilung (…)

Dass für die Zamioculcaseae innerhalb der Pothoideae ein engerer Anschluss nicht zu finden ist, ist leicht ersichtlich; aber man wird sich auch unter den übrigen Araceen vergeblich nach einem solchen umsehen. Durch ihren Blütenbau und ihr anatomisches Verhalten erweisen sie sich jedenfalls als noch auf niederer Stufe stehende Araceen, wenn auch die Blatt­gestaltung bei ihnen stark vorgeschritten ist. (…)